Διαμεσολαβητής στη βιολογία. Διαμεσολαβητές και διαμορφωτές

Σε αυτό το άρθρο θα εξετάσουμε την απάντηση στο ερώτημα, τι είναι οι διαμεσολαβητές; Η κύρια προσοχή θα δοθεί στον εντοπισμό νευροδιαβιβαστών που βρίσκονται στον εγκέφαλό μας και καθορίζουν διάφορες συναισθηματικές εκδηλώσεις, συμπεριφορικές αντιδράσεις του υποκειμένου κ.λπ. Συγκεκριμένα, θα εξετάσουμε τον ορισμό του όρου, την ποικιλότητα των ειδών και τις επιπτώσεις.

Εισαγωγή

Τι είναι ο διαμεσολαβητής;

Απαντώντας σε αυτήν την ερώτηση, θα είναι σημαντικό να μάθουμε ότι αυτή η έννοια υπάρχει σε διαφορετικούς τομείς της ανθρώπινης δραστηριότητας. Διαμεσολαβητές μπορεί να είναι οι ακόλουθοι:

  • Ο νευροδιαβιβαστής είναι μια χημικά δραστική ουσία βιολογικής φύσης απαραίτητη για τη μετάδοση των νευρικών ερεθισμάτων μεταξύ των κυττάρων.
  • Ο διαμεσολαβητής είναι μια συσκευή για μουσικά όργανα, ιδιαίτερα για την κιθάρα.
  • Ένας διαμεσολαβητής ονομάζεται πρότυπο σχεδίασης.
  • Ο διαμεσολαβητής είναι ένα τρίτο ουδέτερο άτομο, ένα υποκείμενο που μεσολαβεί σε μια σύγκρουση ή/και μια διαφορά και προσπαθεί να βοηθήσει στην επίλυσή της.
  • Σε έναν υπολογιστή, ένας διαμεσολαβητής είναι η διαδικασία χρήσης και διαχείρισης της εργασίας αποθήκευσης δεδομένων κατά τη διαδικασία διακοπής ή έναρξης μιας συγκεκριμένης υπηρεσίας.
  • Μεσολαβητές αλλεργίας κυκλοφορούντος και εκκρινόμενου τύπου συμμετέχουν στις αντιδράσεις απόκρισης του ανοσοποιητικού συστήματος. Ωστόσο, εκτός από τις αλλεργίες, υπάρχουν και άλλες εκδηλώσεις της επίδρασης του μεσολαβητή στο σώμα.

Οι μεσολαβητές ονομάζονται επίσης φάρμακα φαρμακευτικής προέλευσης, ειδικότερα ονομάζονται "Benfluorex". Οι πομποί νεύρων εκτελούν τη λειτουργία της μεταφοράς σημάτων μέσω ειδικών κυττάρων που σχηματίζουν το ΚΝΣ και το ΠΝΣ μας.

Ένας νευροδιαβιβαστής είναι...

Οι νευροδιαβιβαστές είναι ουσίες βιολογικής προέλευσης. Είναι χημικά ενεργά και ενεργούν ως ενδιάμεσοι στη διαδικασία μετάδοσης ηλεκτροχημικών παλμών από νευρικά κύτταρα μέσω των συναπτικών χώρων μεταξύ νετρονίων σε άλλα παρόμοια κύτταρα, αλλά βρίσκονται σε διαφορετικά μέρη της διαδρομής του αντανακλαστικού τόξου (η διαδρομή του νευρικού παλμού). Όταν μια νευρική ώθηση φτάσει στο προσυναπτικό τερματικό, ο πομπός απελευθερώνεται στον συναπτικό στόχο.

Περισσότερες λεπτομέρειες σχετικά με τον μηχανισμό αλληλεπίδρασης

Τα μόρια που αντιπροσωπεύονται από μεσολαβητές είναι σε θέση να αντιδράσουν με ορισμένους τύπους πρωτεϊνών υποδοχέα που αποτελούν μέρος της κυτταρικής μεμβράνης. Αυτή η αλληλεπίδραση οδηγεί στην έναρξη μιας αλυσίδας αντιδράσεων βιοχημικής φύσης. Συμβαίνει μια αλλαγή στη διαμεμβρανική ροή ιόντων, η οποία προκαλεί αποπόλωση της μεμβράνης και περαιτέρω εμφάνιση δυναμικού δράσης. Για παράδειγμα, ένα αντανακλαστικό χωρίς όρους, στο οποίο ένα άτομο αποσύρει το χέρι του από ένα καυτό αντικείμενο, είναι μια διαδικασία δραστηριότητας των νευρικών κυττάρων και η μετάδοση μιας ηλεκτρικής ώθησης με την περαιτέρω ανάλυση και επίλυση του «προβλήματος» με τη μορφή σήμα απόκρισης, που πραγματοποιείται κατά τη μετάδοση σήματος μεταξύ κυψελών, όπως περιγράφεται παραπάνω.

Οι μεσολαβητές του νευρικού συστήματος είναι ένα από τα κύρια συστήματα του σώματός μας, το οποίο, στην πορεία της εξέλιξης, επέτρεψε στους ανθρώπους να επιτύχουν ένα παρόμοιο επίπεδο οργάνωσης.

Αμινοξέα

Όλοι οι νευροδιαβιβαστές συνήθως χωρίζονται σε τρεις ομάδες: πεπτίδια, μονοαμίνες και μόρια αμινοξέων. Οι πιο σημαντικοί εκπρόσωποι των αμινοξέων είναι:

  • Το GABA (γάμα-αμινοβουτυρικό οξύ) είναι ο κύριος νευροδιαβιβαστής του κεντρικού νευρικού συστήματος, υπεύθυνος για τις ανασταλτικές λειτουργίες οποιουδήποτε θηλαστικού, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων.
  • Η γλυκίνη έχει διπλή δράση αμινοξέων. Οι υποδοχείς γλυκίνης βρίσκονται ουσιαστικά σε όλο το νωτιαίο μυελό και τον εγκέφαλο. Δημιουργώντας μια σύνδεση με τον υποδοχέα, αυτή η ουσία προκαλεί «αναστολή» της επίδρασης στους νευρώνες. Μειώνει επίσης την ποσότητα παραγωγής της «διεγερτικής» σειράς αμινοξέων από νευρωνικά κύτταρα. Η γλυκίνη επηρεάζει την απελευθέρωση του GABA, αυξάνοντας την απόδοση αυτού του νευροδιαβιβαστή. Επιτρέπει επίσης τη μετάδοση σήματος από τα γλουταμινικά και τα ασπαρτικά, τους διεγερτικούς νευροδιαβιβαστές. Για τον νωτιαίο μυελό, η γλυκίνη δρα ως μεσολαβητής που αναστέλλει τις αντιδράσεις των κινητικών νευρώνων.
  • Το γλουταμινικό οξύ είναι ένας διεγερτικός νευροδιαβιβαστής, ο πιο κοινός νευροδιαβιβαστής στο νευρικό σύστημα οποιουδήποτε σπονδυλωτού ζώου. Το μεγαλύτερο μέρος του βρίσκεται στην παρεγκεφαλίδα και το νωτιαίο μυελό.
  • Ένας τύπος μεσολαβητή αντιπροσωπεύεται από μόρια ασπαρτικού οξέος (aspargate). Είναι υπεύθυνοι για τη διέγερση των νευροδιαβιβαστών που βρίσκονται στον εγκεφαλικό φλοιό.

Έννοια των κατεχολαμινών

Όταν απαντάτε στο ερώτημα τι είναι οι μεσολαβητές και ποιοι τύποι είναι, θα είναι σημαντικό να αναφέρουμε τις κατεχολαμίνες. Οι ουσίες αυτής της κατηγορίας χωρίζονται σε ορμόνες όπως:

  • Η αδρεναλίνη είναι ένας διεγερτικός νευροδιαβιβαστής. Ο ρόλος του στη συναπτική μετάδοση παραμένει επί του παρόντος ασαφής. Αυτό ισχύει επίσης για τη βομβεσίνη, τη βραδυκινίνη, την καρνοσίνη, τη νευροτενσίνη, τη σωματοστατίνη, τη χολοκυστοκινίνη και το VIP.
  • Η νορεπινεφρίνη είναι ένας μεσολαβητής «εγρήγορσης». Συμμετέχει στη διαδικασία ανόδου του δικτυωτού ενεργού συστήματος (ο δικτυωτός σχηματισμός που είναι υπεύθυνος για τη διατήρηση σταθερής διέγερσης στον εγκέφαλο του κεφαλιού). Αυτός ο πομπός είναι χαρακτηριστικός του locus coeruleus, που βρίσκεται στο εγκεφαλικό στέλεχος, καθώς και των τερματικών τμημάτων του συμπαθητικού νευρικού συστήματος. Υπάρχουν πολύ λίγοι νοραδρενεργικοί νευρώνες στο κεντρικό νευρικό σύστημα, ωστόσο, έχουν ένα ευρύ πεδίο νεύρωσης.
  • Η ντοπαμίνη είναι μια εσωτερική χημική ουσία συντήρησης. είναι ένα σημαντικό συστατικό του συστήματος που είναι υπεύθυνο για την προώθηση της συνείδησης του υποκειμένου. Ικανό να προκαλεί συναισθήματα ευχαρίστησης σε διαφορετικά επίπεδα (προσμονή ή συγκεκριμένη ικανοποίηση), που παίζει σημαντικό ρόλο στις διαδικασίες παρακίνησης ή/και μάθησης.

Διάφορες μονοαμίνες

Ένα άλλο σημείο που είναι σημαντικό όταν γνωρίζουμε την απάντηση στο ερώτημα τι είναι οι μεσολαβητές είναι η περιγραφή των μονοαμινών.

Τυπικές μονοαμίνες είναι η ισταμίνη και η σεροτονίνη. Έχουμε ήδη ορίσει την ισταμίνη παραπάνω, αλλά αξίζει να προσθέσουμε ότι οι διάφοροι λιπόφιλοι ανταγωνιστές της μπορεί να έχουν ηρεμιστικές ιδιότητες. Αυτό οφείλεται στην ικανότητά τους να μπλοκάρουν τους υποδοχείς ισταμίνης.

Σχετικά με τη σεροτονίνη

Η σεροτονίνη είναι ένας νευροδιαβιβαστής του κεντρικού νευρικού συστήματος. Οι νευρώνες με σεροτονινεργική δράση συγκεντρώνονται σε ομάδες στο εγκεφαλικό στέλεχος, δηλαδή στους πυρήνες της γέφυρας και της ράχης. Ο εγκέφαλος έχει φθίνουσες προβολές που κατεβαίνουν περαιτέρω στον νωτιαίο μυελό. Οι πυρηνικοί νευρώνες είναι υπεύθυνοι για την αποστολή ανοδικών προβολών στο μεταιχμιακό σύστημα, την παρεγκεφαλίδα, τα βασικά γάγγλια και τον φλοιό. Οι ραχιαίοι και οι έσω νευρώνες των πυρήνων της ράφας περιλαμβάνουν άξονες που διαφέρουν ως προς τον τελικό στόχο της νεύρωσης, καθώς και ως προς την ευαισθησία σε ορισμένες ουσίες. Ένα παράδειγμα τέτοιων ενώσεων είναι η μεθαμφεταμίνη.

Υπάρχουν πολλοί άλλοι τύποι μεσολαβητών. Για παράδειγμα, ακετυλοχολίνη, τριφωσφορικό οξύ αδενοσίνης, ανανδαμίδες, αγγειοδραστικά εντερικά πεπτίδια (VIP), τρυπταμίνες, ταυρίνη και ενδοκανναβιονοειδή. Ξεχωριστά, αξίζει να αναφερθεί ο νευροδιαβιβαστής NAAG - N-acetylaspartyl humate.

Σύγκρουση

Οι λειτουργίες των μεσολαβητών εξαρτώνται από τα χαρακτηριστικά της χημικής τους δομής. Δρουν ως πρωταρχικοί αγγελιοφόροι, μαζί με τις ορμόνες. Ωστόσο, η διαδικασία απελευθέρωσής τους και ο μηχανισμός δράσης στη χημική σύναψη έχουν μια σειρά από εξαιρετικά σημαντικές διαφορές που τις διακρίνουν από τις ορμόνες.

Το σύστημα πομπού σε ένα προσυναπτικό κυστίδιο κυττάρων που περιέχει έναν νευροδιαβιβαστή είναι ικανό να τον απελευθερώσει τοπικά σε μια εξαιρετικά μικρή συναπτική σχισμή. Το «απελευθερωμένο» μόριο διαχέεται και έρχεται σε επαφή με έναν αριθμό υποδοχέων που βρίσκονται στην επιφάνεια των μετασυναπτικών μεμβρανών. Η διάχυση είναι μια αργή διαδικασία, αλλά η παρουσία τέτοιων μικρών αποστάσεων που χωρίζουν τους μετα- και προσυναπτικούς χώρους (από 0,1 μm ή λιγότερο) επιτρέπει αυτή τη μετάδοση σήματος να συμβεί σε σύντομο χρονικό διάστημα. Αυτό επιτρέπει τη γρήγορη δημιουργία σημάτων μεταξύ των ίδιων των νευρώνων και των μυϊκών ιστών. Η έλλειψη ορισμένων νευροδιαβιβαστών προκαλεί κατάθλιψη με διάφορες μορφές.

Φλεγμονή

Οι φλεγμονώδεις μεσολαβητές είναι ένας άλλος τύπος μεσολαβητών που εμπλέκονται στη διαδικασία της φλεγμονής. Το φαινόμενο της ανοσίας είναι ένα γενικό βιολογικό «περιστατικό». Η πιο εντυπωσιακή εκδήλωσή του παρατηρείται στο στάδιο της «τοπικής αντίδρασης». Αυτή είναι η αρχική φάση του φαινομένου. Η αλλοίωση (μια διαδικασία παρόμοια με τη νέκρωση, αλλά που διαφέρει από αυτήν απουσία κυτταρικού θανάτου) προκαλεί την έναρξη πολλών διεργασιών βιοχημικής φύσης που συμβάλλουν στην προσέλκυση φλεγμονωδών μεσολαβητών. Υπό την επιρροή τους, συμβαίνει ένας δομικός μετασχηματισμός του ιστού και των μεταβολικών διεργασιών του. Αυτό επιτρέπει την ανάπτυξη φλεγμονωδών αντιδράσεων. Αυτοί οι μεσολαβητές διατίθενται σε δύο τύπους: κυτταρικούς και πλάσματος. Οι τελευταίοι διαμεσολαβητές εργάζονται με βάση την αρχή ενός καταρράκτη, ενεργοποιώντας ο ένας τον άλλον.

Οι μεσολαβητές (από το λατινικό mediator - ενδιάμεσος) είναι ουσίες μέσω των οποίων η διέγερση μεταδίδεται από ένα νεύρο στα όργανα και από τον έναν νευρώνα στον άλλο.

Οι συστηματικές μελέτες των χημικών μεσολαβητών της νευρικής επιρροής (νευρικά ερεθίσματα) ξεκίνησαν με τα κλασικά πειράματα του Levy (O. Loewi).

Μεταγενέστερες μελέτες επιβεβαίωσαν τα αποτελέσματα των πειραμάτων του Levy στην καρδιά και έδειξαν ότι όχι μόνο στην καρδιά, αλλά και σε άλλα όργανα, τα παρασυμπαθητικά νεύρα ασκούν την επιρροή τους μέσω του μεσολαβητή ακετυλοχολίνης (βλ.), και τα συμπαθητικά νεύρα μέσω του μεσολαβητή νορεπινεφρίνη. Διαπιστώθηκε περαιτέρω ότι το σωματικό νευρικό σύστημα μεταδίδει τις ώσεις του στους σκελετικούς μύες με τη συμμετοχή του μεσολαβητή ακετυλοχολίνης.

Μέσω μεσολαβητών, οι νευρικές ώσεις μεταδίδονται επίσης από τον ένα νευρώνα στον άλλο στα περιφερικά γάγγλια και στο κεντρικό νευρικό σύστημα.
Ο Dale (N. Dale), με βάση τη χημική φύση του μεσολαβητή, διαιρεί το νευρικό σύστημα σε χολινεργικό (με μεσολαβητή ακετυλοχολίνη) και αδρενεργικό (με μεσολαβητή νορεπινεφρίνη). Τα χολινεργικά περιλαμβάνουν μεταγαγγλιακά παρασυμπαθητικά νεύρα, προγαγγλιακά παρασυμπαθητικά και συμπαθητικά νεύρα και κινητικά νεύρα των σκελετικών μυών. στα αδρενεργικά - τα περισσότερα από τα μεταγαγγλιακά συμπαθητικά νεύρα. Τα συμπαθητικά αγγειοδιασταλτικά νεύρα και τα νεύρα των ιδρωτοποιών αδένων φαίνεται να ανήκουν στη χολινεργική ομάδα. Τόσο οι χολινεργικοί όσο και οι αδρενεργικοί νευρώνες βρίσκονται στο ΚΝΣ.

Τα ερωτήματα συνεχίζουν να μελετώνται εντατικά: είναι το νευρικό σύστημα περιορισμένη στη δραστηριότητά του μόνο σε δύο χημικούς αγγελιοφόρους - την ακετυλοχολίνη και τη νορεπινεφρίνη; ποιοι μεσολαβητές καθορίζουν την ανάπτυξη της διαδικασίας αναστολής. Όσον αφορά το περιφερικό τμήμα του συμπαθητικού νευρικού συστήματος, υπάρχουν ενδείξεις ότι η ανασταλτική επίδραση στη δραστηριότητα των οργάνων πραγματοποιείται μέσω της αδρεναλίνης (βλ.) και η διεγερτική δράση μέσω της νορεπινεφρίνης. Ο Florey (E. Florey) εξήγαγε μια ανασταλτική ουσία από το κεντρικό νευρικό σύστημα των θηλαστικών, την οποία ονόμασε παράγοντα J, ο οποίος πιθανώς περιέχει έναν ανασταλτικό πομπό. Ο παράγοντας J βρίσκεται στη φαιά ουσία του εγκεφάλου, σε κέντρα που σχετίζονται με τη συσχέτιση και την ολοκλήρωση των κινητικών λειτουργιών. Είναι πανομοιότυπο με το αμινοϋδροξυβουτυρικό οξύ. Όταν ο παράγοντας J εφαρμόζεται στο νωτιαίο μυελό, αναπτύσσεται αναστολή των αντανακλαστικών αντιδράσεων, ειδικά τα τενοντιακά αντανακλαστικά μπλοκάρονται.

Σε ορισμένες συνάψεις σε ασπόνδυλα, το γάμμα-αμινοβουτυρικό οξύ παίζει τον ρόλο ενός ανασταλτικού πομπού.

Μερικοί συγγραφείς επιδιώκουν να αποδώσουν μια μεσολαβητική λειτουργία στη σεροτονίνη. Η συγκέντρωση της σεροτονίνης είναι υψηλή στον υποθάλαμο, τον μεσεγκέφαλο και τη φαιά ουσία του νωτιαίου μυελού, χαμηλότερη στα εγκεφαλικά ημισφαίρια, την παρεγκεφαλίδα, τις ραχιαία και τις κοιλιακές ρίζες. Η κατανομή της σεροτονίνης στο νευρικό σύστημα συμπίπτει με την κατανομή της νορεπινεφρίνης και της αδρεναλίνης.

Ωστόσο, η παρουσία σεροτονίνης σε μέρη του νευρικού συστήματος που δεν διαθέτουν νευρικά κύτταρα υποδηλώνει ότι αυτή η ουσία δεν σχετίζεται με τη λειτουργία των νευροδιαβιβαστών.

Οι μεσολαβητές συντίθενται κυρίως στο σώμα του νευρώνα, αν και πολλοί συγγραφείς αναγνωρίζουν τη δυνατότητα πρόσθετης σύνθεσης μεσολαβητών στις αξονικές απολήξεις. Ο μεσολαβητής που συντίθεται στο σώμα του νευρικού κυττάρου μεταφέρεται κατά μήκος του άξονα στις απολήξεις του, όπου ο μεσολαβητής εκτελεί την κύρια λειτουργία του να μεταδίδει τη διέγερση στο όργανο-τελεστή. Μαζί με τον πομπό, τα ένζυμα που διασφαλίζουν τη σύνθεσή του μεταφέρονται κατά μήκος του άξονα (για παράδειγμα, η ακετυλάση της χολίνης, η οποία συνθέτει την ακετυλοχολίνη). Απελευθερωμένος στις προσυναπτικές νευρικές απολήξεις, ο πομπός διαχέεται μέσω του συναπτικού χώρου στην μετασυναπτική μεμβράνη, στην επιφάνεια της οποίας συνδέεται με μια συγκεκριμένη χημειοδεκτική ουσία, η οποία έχει είτε διεγερτική (αποπόλωση) είτε ανασταλτική (υπερπολωτική) δράση στη μεμβράνη του το μετασυναπτικό κύτταρο (βλ. Σύναψη). Εδώ ο μεσολαβητής καταστρέφεται υπό την επίδραση κατάλληλων ενζύμων. Η ακετυλοχολίνη διασπάται από τη χολινεστεράση, τη νορεπινεφρίνη και την αδρεναλίνη - κυρίως από τη μονοαμινοξειδάση.

Έτσι, αυτά τα ένζυμα ρυθμίζουν τη διάρκεια δράσης του μεσολαβητή και τον βαθμό κατανομής του σε γειτονικές δομές.

Δείτε επίσης Διέγερση, Νευροχυμική ρύθμιση.

Ορισμός εννοιών

Διαμεσολαβητές (από λατ. διαμεσολαβητής ενδιάμεσος: συνώνυμο - νευροδιαβιβαστές) είναι βιολογικά δραστικές ουσίες που εκκρίνονται από νευρικές απολήξεις και διασφαλίζουν τη μετάδοση της διέγερσης των νεύρων στις συνάψεις. Πρέπει να τονιστεί ιδιαίτερα ότι η διέγερση μεταδίδεται στις συνάψεις με τη μορφή ενός τοπικού δυναμικού - το διεγερτικό μετασυναπτικό δυναμικό ( ΕΠΣΠ), αλλά όχι με τη μορφή νευρικής ώθησης.

Οι μεσολαβητές είναι συνδέτες (βιοσυνδετήρες) για ιοντοτροπικούς υποδοχείς χημειο-περιορισμένων διαύλων ιόντων στη μεμβράνη. Έτσι, οι νευροδιαβιβαστές ανοίγουν χημειο-περιορισμένους διαύλους ιόντων. Είναι γνωστοί περίπου 20-30 τύποι μεσολαβητών.

Μετά την ανακάλυψη του φαινομένου της συναπτικής αναστολής, αποδείχθηκε ότι εκτός από διεγερτικές συνάψεις, υπάρχουν και ανασταλτικές συνάψεις , τα οποία δεν μεταδίδουν διέγερση, αλλά προκαλούν αναστολή στους νευρώνες στόχους τους. Αντίστοιχα, εκκρίνουν ανασταλτικοί μεσολαβητές .

Μια ποικιλία ουσιών μπορούν να λειτουργήσουν ως μεσολαβητές. Υπάρχουν περισσότεροι από 30 τύποι διαμεσολαβητών, αλλά μόνο 7 από αυτούς ταξινομούνται συνήθως ως «κλασικοί» διαμεσολαβητές.

Κλασικές επιλογές

  1. (γλουταμινικό, γλουταμικό, γνωστό και ως πρόσθετο τροφίμων E-621 για ενίσχυση της γεύσης)
  2. . Αναλυτικό βίντεο, Ph.D. V. A. Dubynin:
  3. . Αναλυτικό βίντεο, Ph.D. V.A. Ντούμπινιν:
  4. . Αναλυτικό βίντεο, Ph.D. V.A. Ντούμπινιν:
  5. (GABA). Αναλυτικό βίντεο, Ph.D. V.A. Ντούμπινιν:
  6. . Αναλυτικό βίντεο, Ph.D. V.A. Ντούμπινιν:

Άλλοι διαμεσολαβητές

  1. Ισταμίνη και ανααμίδη. Αναλυτικό βίντεο, Ph.D. V.A. Ντούμπινιν:
  2. Ενδορφίνες και εγκεφαλίνες. Αναλυτικό βίντεο, Ph.D. V.A. Ντούμπινιν:

Το GABA και η γλυκίνη είναι καθαρά ανασταλτικοί νευροδιαβιβαστές, με τη γλυκίνη να δρα ως ανασταλτικός νευροδιαβιβαστής στο επίπεδο του νωτιαίου μυελού. Η ακετυλοχολίνη, η νορεπινεφρίνη, η ντοπαμίνη, η σεροτονίνη μπορούν να προκαλέσουν τόσο διέγερση όσο και αναστολή. Η ντοπαμίνη και η σεροτονίνη είναι «ταυτόχρονα» μεσολαβητές, ρυθμιστές και ορμόνες.

Εκτός από τους διεγερτικούς και τους ανασταλτικούς μεσολαβητές, οι νευρικές απολήξεις μπορούν επίσης να απελευθερώσουν άλλες βιολογικά δραστικές ουσίες που επηρεάζουν τη δραστηριότητα των στόχων τους. Αυτό διαμορφωτές, ή νευροτροποποιητές.

Δεν είναι αμέσως σαφές πόσο ακριβώς διαφέρουν μεταξύ τους νευροδιαβιβαστές Και νευροτροποποιητές . Και οι δύο τύποι αυτών των ουσιών ελέγχου περιέχονται σε συναπτικά κυστίδια των προσυναπτικών τερματικών και απελευθερώνονται στη συναπτική σχισμή. Αναφέρονται σε νευροδιαβιβαστές- έλεγχος πομπών σήματος.

Νευροδιαβιβαστές = μεσολαβητές + διαμορφωτές.

Οι μεσολαβητές και οι διαμορφωτές διαφέρουν μεταξύ τους με διάφορους τρόπους. Αυτό εξηγείται στο αρχικό σχέδιο που δημοσιεύτηκε εδώ. Προσπαθήστε να βρείτε αυτές τις διαφορές σε αυτό...

Μιλώντας για τον συνολικό αριθμό των γνωστών μεσολαβητών, μπορούμε να αναφέρουμε από δώδεκα έως εκατοντάδες χημικές ουσίες.

Κριτήρια νευροδιαβιβαστών

1. Μια ουσία απελευθερώνεται από έναν νευρώνα όταν ενεργοποιείται.
2. Το κύτταρο περιέχει ένζυμα για τη σύνθεση αυτής της ουσίας.
3. Σε γειτονικά κύτταρα (κύτταρα-στόχοι), ανιχνεύονται πρωτεΐνες υποδοχέα που ενεργοποιούνται από αυτόν τον μεσολαβητή.
4. Το φαρμακολογικό (εξωγενές) ανάλογο μιμείται τη δράση του μεσολαβητή.
Μερικές φορές οι μεσολαβητές συνδυάζονται με διαμορφωτές, δηλαδή ουσίες που δεν εμπλέκονται άμεσα στη διαδικασία μετάδοσης σήματος (διέγερση ή αναστολή) από νευρώνα σε νευρώνα, αλλά μπορούν, ωστόσο, να ενισχύσουν ή να αποδυναμώσουν σημαντικά αυτή τη διαδικασία.

ΠρωταρχικόςΜεσολαβητές είναι εκείνοι που δρουν απευθείας στους υποδοχείς της μετασυναπτικής μεμβράνης.
Συγγενεύωνμεσολαβητές και μεσολαβητές-διαμορφωτές- μπορεί να προκαλέσει έναν καταρράκτη ενζυματικών αντιδράσεων που, για παράδειγμα, αλλάζουν την ευαισθησία του υποδοχέα στον πρωτεύοντα μεσολαβητή.
Αλλοστερικήμεσολαβητές - μπορούν να συμμετέχουν σε συνεργατικές διαδικασίες αλληλεπίδρασης με υποδοχείς του πρωτεύοντος μεσολαβητή.

Διαφορές μεταξύ διαμεσολαβητών και διαμορφωτών

Η πιο σημαντική διαφορά μεταξύ μεσολαβητών και ρυθμιστών είναι ότι οι μεσολαβητές είναι ικανοί να μεταδίδουν διέγερση ή να επάγουν αναστολή σε ένα κύτταρο στόχο, ενώ οι ρυθμιστές δίνουν μόνο ένα σήμα για την έναρξη των μεταβολικών διεργασιών μέσα στο κύτταρο.

Επικοινωνία μεσολαβητών ιονότροπος μοριακούς υποδοχείς που αποτελούν το εξωτερικό μέρος των διαύλων ιόντων. Ως εκ τούτου, οι μεσολαβητές μπορούν να ανοίξουν κανάλια ιόντων και έτσι να πυροδοτήσουν διαμεμβρανικές ροές ιόντων. Κατά συνέπεια, τα θετικά ιόντα νατρίου ή ασβεστίου που εισέρχονται στους διαύλους ιόντων προκαλούν εκπόλωση (διέγερση) και τα εισερχόμενα αρνητικά ιόντα χλωρίου προκαλούν υπερπόλωση (αναστολή). Οι ιονοτροπικοί υποδοχείς, μαζί με τα κανάλια τους, συγκεντρώνονται στην μετασυναπτική μεμβράνη. Συνολικά, είναι γνωστοί περίπου 20 τύποι μεσολαβητών.

Σε αντίθεση με τους διαμεσολαβητές, είναι γνωστοί πολλοί περισσότεροι τύποι διαμορφωτών - περισσότεροι από 600 σε σύγκριση με 20-30 μεσολαβητές. Σχεδόν όλοι οι διαμορφωτές έχουν χημική δομή νευροπεπτίδια, δηλ. αλυσίδες αμινοξέων μικρότερες από τις πρωτεΐνες. Είναι ενδιαφέρον ότι ορισμένοι διαμεσολαβητές «μερικής απασχόλησης» μπορούν επίσης να παίξουν το ρόλο διαμορφωτών, γιατί έχουν μεταβοτροπικούς υποδοχείς. Αυτά είναι, για παράδειγμα, η σεροτονίνη και η ακετυλοχολίνη.

Έτσι, στις αρχές της δεκαετίας του 1970, ανακαλύφθηκε ότι η ντοπαμίνη, η νορεπινεφρίνη και η σεροτονίνη, γνωστές ως νευροδιαβιβαστές στο κεντρικό νευρικό σύστημα, είχαν ασυνήθιστα αποτελέσματα στα κύτταρα-στόχους. Σε αντίθεση με τις γρήγορες επιδράσεις των κλασικών μεσολαβητών αμινοξέων και της ακετυλοχολίνης, που εμφανίζονται σε χιλιοστά του δευτερολέπτου, η δράση τους συχνά αναπτύσσεται αμέτρητα περισσότερο: εκατοντάδες χιλιοστά του δευτερολέπτου ή δευτερόλεπτα και μπορεί να διαρκέσει ακόμη και για ώρες. Αυτή η μέθοδος μετάδοσης διέγερσης μεταξύ νευρώνων ονομάστηκε «αργή συναπτική μετάδοση». Αυτά ακριβώς τα αργά εφέ πρότεινε να καλέσει "μεταβοτροπικό" Ο J. Eccles (John Eccles) συνέγραψε με ένα παντρεμένο ζευγάρι βιοχημικών ονόματι McGuire το 1979. Ήθελε να τονίσει με αυτό ότι οι μεταβοτροπικοί υποδοχείς πυροδοτούν μεταβολικές διεργασίες στο μετασυναπτικό τερματικό της σύναψης, σε αντίθεση με τους γρήγορους «ιονοτροπικούς» υποδοχείς που ελέγχουν τα κανάλια ιόντων στη μετασυναπτική μεμβράνη. Όπως αποδεικνύεται, οι μεταβοτροπικοί υποδοχείς ντοπαμίνης πυροδοτούν πραγματικά μια σχετικά αργή διαδικασία που οδηγεί σε φωσφορυλίωση πρωτεΐνης.

Ο μηχανισμός των ενδοκυτταρικών επιδράσεων των ρυθμιστών που εκτελούν αργή συναπτική μετάδοση αποκαλύφθηκε στην έρευνα του Paul Greengard. Έδειξε ότι, εκτός από τα κλασικά αποτελέσματα που πραγματοποιούνται μέσω των ιοντοτρόπων υποδοχέων και των άμεσων αλλαγών στα ηλεκτρικά δυναμικά της μεμβράνης, πολλοί νευροδιαβιβαστές (κατεχολαμίνες, σεροτονίνη και πολλά νευροπεπτίδια) επηρεάζουν τις βιοχημικές διεργασίες στο κυτταρόπλασμα των νευρώνων. Αυτά τα μεταβοτροπικά αποτελέσματα είναι υπεύθυνα για την ασυνήθιστα αργή δράση τέτοιων πομπών και τη μακροπρόθεσμη ρυθμιστική τους επίδραση στις λειτουργίες των νευρικών κυττάρων. Επομένως, οι νευροδιαμορφωτές είναι αυτοί που εμπλέκονται στην παροχή πολύπλοκων καταστάσεων του νευρικού συστήματος - συναισθήματα, διαθέσεις, κίνητρα και όχι στη μετάδοση γρήγορων σημάτων για αντίληψη, κίνηση, ομιλία κ.λπ.

Παθολογία

Οι διαταραχές στην αλληλεπίδραση των συστημάτων νευροδιαβιβαστών μπορούν να θεωρηθούν ο αρχικός κρίκος στην παθογένεση του εθισμού στα οπιούχα ναρκωτικά. Αποτελούν επίσης στόχο της φαρμακοθεραπείας στην αντιμετώπιση των συμπτωμάτων στέρησης και κατά την περίοδο διατήρησης της ύφεσης.

Πηγές:
Μεσολαβητές και συνάψεις / Zefirov A.L., Cheranov S.Yu., Giniatullin R.A., Sitdikova G.F., Grishin S.N. / Καζάν: KSMU, 2003. 65 σελ.

Και εδώ είναι ένα χιουμοριστικό τραγούδι για τον κύριο νευροδιαβιβαστή του νευρικού συστήματος (επίσης το πρόσθετο τροφίμων E-621) - το γλουταμινικό νάτριο: www.youtube.com/watch?v=SGdqRhj2StU

Τα χαρακτηριστικά των μεμονωμένων πομπών δίνονται στις θυγατρικές σελίδες παρακάτω

Διαμεσολαβητές(λατ. μεσολαβητής ενδιάμεσος: συνώνυμο νευροδιαβιβαστές) - βιολογικά δραστικές ουσίες που εκκρίνονται από νευρικές απολήξεις και προκαλούν τη μετάδοση νευρικών ερεθισμάτων στις συνάψεις. Μια ποικιλία ουσιών μπορούν να λειτουργήσουν ως μεσολαβητές. Συνολικά, υπάρχουν περίπου 30 τύποι μεσολαβητών, αλλά μόνο επτά από αυτούς (ακετυλοχολίνη, νορεπινεφρίνη, ντοπαμίνη, σεροτονίνη, γάμμα-αμινοβουτυρικό οξύ, γλυκίνη και γλουταμικό οξύ) ταξινομούνται συνήθως ως «κλασικοί» μεσολαβητές.

Η συμμετοχή των μεσολαβητών στη μετάδοση των νευρικών ερεθισμάτων παρουσιάζεται ως εξής. Η περιοχή του προσυναπτικού κυττάρου που είναι εξειδικευμένη για την έκκριση μεσολαβητών έχει μια ειδική εξωτερική λεγόμενη εκκριτική μεμβράνη, η οποία, όταν το προσυναπτικό κύτταρο διεγείρεται, σχηματίζει ένα κυστίδιο μεμβράνης που περιέχει μεσολαβητές. Στη συνέχεια, το περιεχόμενο του κυστιδίου χύνεται στη συναπτική σχισμή και διαχέεται στη μετασυναπτική μεμβράνη, όπου αλληλεπιδρά με τους ειδικούς υποδοχείς του. Κατά τη μελέτη της επίδρασης των μεσολαβητών στους υποδοχείς των περιφερικών οργάνων και του κεντρικού νευρικού συστήματος. Έχουν αναγνωριστεί διάφοροι τύποι υποδοχέων για τον ίδιο μεσολαβητή (m-, η-χολινεργικοί υποδοχείς, α-, β-αδρενεργικοί υποδοχείς, κ.λπ.). Ο διαχωρισμός τους βασίζεται στα χαρακτηριστικά των βιοχημικών αντιδράσεων που συμβαίνουν στο σύστημα μεσολαβητή-υποδοχέα. Για παράδειγμα, στους υποδοχείς m η αντίδραση είναι μουσκαρινικής φύσης (δεν είναι ευαίσθητοι στο δηλητήριο κουράρε), στους n-υποδοχείς είναι παρόμοια με τη νικοτίνη (ευαίσθητη στο δηλητήριο κουράρε). Η αλληλεπίδραση των μεσολαβητών με τους α-υποδοχείς προκαλεί ένα αποτέλεσμα διέγερσης (αγγειοσυστολή, συστολή της μήτρας κ.λπ.): με β-υποδοχείς - ανασταλτικά αποτελέσματα (αγγειοδιαστολή, χαλάρωση των βρόγχων). Ταυτόχρονα, α - και οι β-υποδοχείς που βρίσκονται σε διαφορετικά όργανα μπορούν να ανταποκριθούν διαφορετικά μεσολαβητές. Ανάλογα με τη φύση της αλληλεπίδρασης των a - και b - υποδοχέων με διάφορους μεσολαβητές, αυτοί οι υποδοχείς χωρίζονται αντίστοιχα σε αδρενεργικούς υποδοχείς 1 -, a 2 -, b 1 - και b 2.

Το μεγαλύτερο μέρος των «κλασικών» μεσολαβητών είναι βιογενείς αμίνες. Φυλογενετικά, το παλαιότερο από αυτά είναι η ντοπαμίνη. Στα θηλαστικά και τον άνθρωπο, οι ντοπαμινεργικοί νευρώνες συγκεντρώνονται κυρίως στο μέλαινα ραβδωτό σύστημα του μεσεγκεφάλου (βλ. Μεταιχμιακό σύστημα), και επίσης σε υποθάλαμοςκαι νευρώνες του αμφιβληστροειδούς. Πιστεύεται ότι η ντοπαμίνη είναι ένας διαβιβαστής των ενδονευρώνων των συμπαθητικών γαγγλίων (βλ. Αυτόνομο νευρικό σύστημα). Υποτίθεται ότι υπάρχουν δύο τύποι υποδοχέων ντοπαμίνης - D 1 και D 2. Η επίδραση της ντοπαμίνης στους αδρενεργικούς υποδοχείς οφείλεται στην ικανότητά της να απελευθερώνει νορεπινεφρίνη από τις προσυναπτικές κυτταρικές μεμβράνες. η ειδική επίδραση (μέσω των υποδοχέων ντοπαμίνης) συνοδεύεται από μείωση της νεφρικής αγγειακής αντίστασης, αύξηση της ροής του αίματος και σπειραματική διήθηση.

Μαζί με άμεση διέγερση ή αναστολή του κυττάρου στόχου μεσολαβητέςΣε ορισμένες περιπτώσεις, επηρεάζουν τη νευρική απόληξη, αυξάνοντας και μειώνοντας την απελευθέρωση άλλων μεσολαβητών από αυτήν. Ήταν γενικά αποδεκτό ότι ένα μόνο νευρικό κύτταρο εκκρίνει μόνο έναν μυ (αρχή του Dale). Ωστόσο, έχει ανακαλυφθεί η ικανότητα των ίδιων κυττάρων να συνθέτουν μεσολαβητές διαφορετικών τύπων. Συχνότερα παρατηρούνται οι ακόλουθοι συνδυασμοί εκκρίσεων από το ίδιο κύτταρο: κλασικοί μεσολαβητέςκαι νευροπεπτίδια (σεροτονίνη + ουσία P, σεροτονίνη + θυρεοτροπίνη, νορεπινεφρίνη + σωματοστατίνη, νορεπινεφρίνη + εγκεφαλίνη, νορεπινεφρίνη + πολυπεπτίδιο παγκρέατος, ντοπαμίνη + χολοκυστοκινίνη, ακετυλοχολίνη + αγγειοδραστικό εντερικό πολυπεπτίδιο).

Πολλά φάρμακα έχουν θεραπευτικό αποτέλεσμα επηρεάζοντας ειδικά τη μετάδοση της διέγερσης στις απολήξεις των περιφερικών νεύρων ή στο κεντρικό νευρικό σύστημα (βλ. Αδρενεργικοί αποκλειστικοί παράγοντες, Αδρενομιμητικοί παράγοντες, Χολινομιμητικοί παράγοντες).

Για τη μελέτη των μεσολαβητών, αναπτύχθηκε αρχικά μια τεχνική για την απομόνωσή τους από τον εγκεφαλικό ιστό χρησιμοποιώντας το λεγόμενο synaptos. Αυτό κατέστησε δυνατή τη μελέτη των μηχανισμών συναπτικής μετάδοσης έξω από το σώμα. Για τη μελέτη της λειτουργίας των μεσολαβητών, χρησιμοποιούνται επίσης μέθοδοι επιλεκτικής χρώσης μεσολαβητών σε νευρικά κύτταρα. Πολλά πολύτιμα δεδομένα λαμβάνονται από τη μελέτη του Μ. που εισήχθη από έξω στον εγκέφαλο ή σε ένα μεμονωμένο κύτταρο με ραδιενεργό σήμα. Οι μέθοδοι για την παραγωγή αντισωμάτων έναντι μεσολαβητών ή ενζύμων που εμπλέκονται στη σύνθεση ή διάσπαση των μεσολαβητών είναι επίσης ελπιδοφόρες.

Μεσολαβητές αλλεργικών αντιδράσεων- βιολογικά δραστικές ουσίες που απελευθερώνονται ή δημιουργούνται ως αποτέλεσμα του σχηματισμού ενός συμπλέγματος αλλεργιογόνου με τα αντίστοιχα αντισώματα ή με ευαισθητοποιημένα σε αντιγόνο Τ-λεμφοκύτταρα και είναι σημαντικές για την παθογένεση των αλλεργιών. Η φύση της δράσης των μεσολαβητών εξαρτάται από τον τύπο της αντίδρασης, τους ανοσολογικούς μηχανισμούς της και τον τύπο του αλλεργιογόνου.

Για άμεση αλλεργική αντίδραση (βλ Αλλεργία) Τα κύτταρα στόχοι είναι τα μαστοκύτταρα (μαστοκύτταρα) και τα βασεόφιλα λευκοκύτταρα που έχουν υποδοχείς F για αντισώματα των τάξεων IgG και IgG 4. Όταν ένα αλλεργιογόνο συνδυάζεται με αυτά τα αντισώματα που στερεώνονται στα κύτταρα, η αποκοκκίωση και η απελευθέρωση του Μ από αυτά λαμβάνει χώρα. Ο σχηματισμός cAMP και cGMP συμβαίνει υπό την επίδραση των ενζύμων αδενυλοκυκλάση (AC) και γουανυλοκυκλάση (GC), και η απενεργοποίηση πραγματοποιείται από φωσφοδιεστεράσες (PDE). Το cAMP εμποδίζει το σχηματισμό και την απελευθέρωση μεσολαβητών και το cGMP τους προάγει. Αυτές οι διεργασίες συμβαίνουν με τη συμμετοχή αδρενεργικών και χολινεργικών υποδοχέων κορτικοστεροειδείς ορμόνεςΚαι προσταγλανδίνες(PG). Η ισταμίνη, προϊόν της μετατροπής της ιστιδίνης, απελευθερώνεται από τα μαστοκύτταρα και τα βασεόφιλα. Δρώντας μέσω των υποδοχέων ισταμίνης τύπου Ι (Η-1), προκαλεί συστολή οργάνων λείων μυών, αγγειοδιαστολή και αυξημένη διαπερατότητα, ανακουφίζει από την αρτηριακή πίεση, προκαλεί οίδημα και κνησμό. Ταυτόχρονα, αυξάνεται η περιεκτικότητα του αίματος σε γασταμίνη, καθώς και η ευαισθησία των κυττάρων δραστικών οργάνων σε αυτό. Στη συνέχεια, η ισταμίνη εμποδίζει την απελευθέρωση μεσολαβητών από τα μαστοκύτταρα, που δρουν μέσω των υποδοχέων ισταμίνης τύπου II (H-2). Η φυσική ικανότητα των πρωτεϊνών του ορού να δεσμεύουν την ισταμίνη (ισταμινοπηξία) εξαφανίζεται κατά τη διάρκεια των αλλεργιών. Για τον προσδιορισμό της ισταμινοπεξίας, καθιερώνεται ο ισταμινοπηκτικός δείκτης (HPI). Κανονικά είναι 30-40%, με τις αλλεργίες είναι κάτω από 10%. Η ισταμινοπηξία είναι ένας μη ειδικός δείκτης και έχει μεγάλη σημασία για την αξιολόγηση της αποτελεσματικότητας της θεραπείας με την πάροδο του χρόνου.

Κύριο ρόλο στην ανάπτυξη αλλεργικών αντιδράσεων παίζουν οι μεταβολίτες του αραχιδονικού οξέος, το οποίο συντίθεται από φωσφολιπίδια των κυτταρικών μεμβρανών των ιστιοκυττάρων, κυψελιδικά μακροφάγα με τη συμμετοχή της φωσφολιπάσης Α. Υπό την επίδραση του ενζύμου λιποξυγενάση, οι μεταβολίτες του είναι σχηματίζεται - υδροξυεικοσατετραενοϊκό οξύ (HETE) και λευκοτριένια (LT), και με τη συμμετοχή του ενζύμου κυκλοοξυγενάσες - προσταγλανδίνες. Ο μεσολαβητής αλλεργίας είναι μια ουσία που αντιδρά αργά, συμπεριλαμβανομένων των λευκοτριενίων C4 και D4. προκαλεί βρογχόσπασμο, βήχα «λευκοτριενίου», αυξάνει την ευαισθησία της αναπνευστικής οδού στην ακετυλοχολίνη και την ισταμίνη, αυξάνει την αγγειακή διαπερατότητα και το σχηματισμό βλέννας στην αναπνευστική οδό. Τα λευκοτριένια παίζουν σημαντικό ρόλο στην παθογένεση του βρογχικού άσθματος. Τα βασεόφιλα περιέχουν παράγοντα ενεργοποίησης αιμοπεταλίων, ο οποίος προκαλεί αποκοκκίωση των αιμοπεταλίων και την απελευθέρωση σεροτονίνης και ισταμίνης από αυτά.

Διαμεσολαβητέςαλλεργικές αντιδράσεις κυτταροτοξικού τύπου σχηματίζονται με τη συμμετοχή αντισωμάτων της κατηγορίας IG GIG M, ικανών να σταθεροποιήσουν το συμπλήρωμα. Τα προϊόντα της ενεργοποίησής του προκαλούν αυξημένη αγγειακή διαπερατότητα, χημειοταξία ουδετερόφιλων, βλάβη της μεμβράνης και λύση των κυττάρων.

Διαμεσολαβητέςαλλεργικές αντιδράσεις τύπου Arthus απελευθερώνονται κατά τον σχηματισμό κυκλοφορούντων ανοσοσυμπλεγμάτων (IC) με τη συμμετοχή των lgG και lgM και την επακόλουθη στερέωσή τους στους ιστούς. Τα IR παρουσιάζουν καταστροφική επίδραση με τη συμμετοχή συμπληρώματος. Τα πολυμορφοπύρηνα λευκοκύτταρα συμμετέχουν στην αντίδραση, απελευθερώνοντας λυσοσωμικά ένζυμα. Το σύστημα καλλικρεΐνης-κινίνης εμπλέκεται επίσης στη διαδικασία, επειδή Όταν εκτίθεται σε IR, ενεργοποιείται ο παράγοντας Hageman (παράγοντας πήξης αίματος XII), ένας από τους ενεργοποιητές καλλικρεΐνης. Η καλλικρεΐνη σχηματίζεται στο αίμα και στους ιστούς από την προκαλλικρεΐνη, η ενεργοποίηση της οποίας μπορεί να προκληθεί από το σύμπλεγμα αντιγόνου-αντισώματος. Η καλλικρεΐνη βρίσκεται επίσης στα μαστοκύτταρα. Το πλάσμα περιέχει το αγγειοδραστικό πολυπεπτίδιο βραδυκινίνη. Προκαλεί συστολή των λείων μυϊκών οργάνων, διαστολή των μικρότερων αρτηριδίων και τριχοειδών αγγείων, αύξηση της διαπερατότητάς τους, διαπήδηση λευκοκυττάρων, ανάπτυξη αλλεργικής φλεγμονής, επιπλοκές και παράταση των κρίσεων άσθματος. Οι κύριες επιδράσεις του μεσολαβητή είναι η ενεργοποίηση του συμπληρώματος, το σύστημα καλλικρεΐνης-κινίνης και η δράση των λυσοσωμικών ενζύμων.

Διαμεσολαβητέςκαθυστερημένου τύπου αλλεργικές αντιδράσεις (DTH) - λεμφοκίνες που απελευθερώνονται από ευαισθητοποιημένα Τ-λεμφοκύτταρα κατά την επαφή με ένα αντιγόνο. Οι λεμφοκίνες συμβάλλουν στη συγκέντρωση διαφόρων κυτταρικών στοιχείων στο σημείο της αλλεργικής αντίδρασης, στην ανάπτυξη διήθησης και αλλεργικής φλεγμονής. Ο αντιδραστικός παράγοντας του δέρματος αυξάνει την αγγειακή διαπερατότητα, ενισχύει τη μετανάστευση των λευκοκυττάρων και των μονοπύρηνων κυττάρων. Ο παράγοντας διαπερατότητας έχει παρόμοια επίδραση. Ο χημειοτακτικός παράγοντας προσελκύει ουδετερόφιλα, ηωσινόφιλα, μη ευαισθητοποιημένα λεμφοκύτταρα και μονοκύτταρα στο σημείο της αντίδρασης. Ο ανασταλτικός παράγοντας μετανάστευσης (MIF) προκαλεί κατακράτηση και συσσώρευση μακροφάγων στη ζώνη αλλεργικής αλλοίωσης και εμπλέκεται στο σχηματισμό κοκκιωμάτων σε μολυσματικές και αλλεργικές ασθένειες. Απελευθερώνεται ένας παράγοντας που αναστέλλει τη μετανάστευση των λευκοκυττάρων. Εκτός από τον λεμφοκυτταρικό παράγοντα, οι μιτογόνοι παράγοντες περιλαμβάνουν ιντερλευκίνες που εκκρίνονται από μακροφάγα και Τ-βοηθητικά κύτταρα. Ο λεμφοτοξικός παράγοντας έχει κυτταροτοξική δράση στα κύτταρα-στόχους και προάγει την ανάπτυξη νέκρωσης κατά τη διάρκεια της HRT. Ο παράγοντας κυτταροτοξικότητας αυξάνει την κυτταροτοξικότητα των μακροφάγων. Ο παράγοντας μεταφοράς εξασφαλίζει τη μεταφορά ειδικής δραστηριότητας σε μη ευαισθητοποιημένα Τ λεμφοκύτταρα, εμπλέκοντάς τα στην αντίδραση HRT. Τα λεμφοκύτταρα εκκρίνουν ανοσοποιητική ιντερφερόνη, η οποία όχι μόνο παρουσιάζει αντιικές ιδιότητες, αλλά επηρεάζει επίσης τη δραστηριότητα των φυσικών φονικών κυττάρων. Στον μηχανισμό σχηματισμού λεμφοκινών, η αναλογία cAMP και cGMP είναι σημαντική. Η αντίδραση HRT περιλαμβάνει λυσοσωμικά ένζυμα, που απελευθερώνονται κατά την καταστροφή των κυττάρων στο σημείο της φλεγμονής, και κινίνες.

Οι αρχές της φαρμακοθεραπείας για το παθοχημικό στάδιο των αλλεργικών αντιδράσεων βασίζονται στην καταστολή της σύνθεσης των μεσολαβητών, στις διαδικασίες απελευθέρωσής τους από τα κύτταρα και στην καταστολή της επίδρασης στα τελεστικά όργανα (βλ. Αντιαλλεργικά φάρμακα).

Βιβλιογραφία: Ado A.D. General allergology, Μ., 1978; Gushchin I. S. Immediate cell allergy, Μ., 1976: Immunology, εκδ. W. Paul, μετάφρ. από τα αγγλικά, τόμος 1, σελ. 437. Μ., 1987; Lieberman F.L. και Crawford G.W. Θεραπεία ασθενών με αλλεργίες, μεταφρ. από τα αγγλικά, σελ. 103. Μ., 1986; Medunitsyn N.V. Αυξημένη ευαισθησία του καθυστερημένου τύπου, σελ. 41, Μ., 1983; Εγκέφαλος, μετάφρ. από τα αγγλικά, εκδ. P.V. Simonova, s. 148, Μ., 1984; Pytsky V.I., Adrianova N.V. και Artomasova A.V. Αλλεργικές ασθένειες, σελ. 29. Μ., 1984; Human Physiology, επιμ. R. Schmidt και G. Teus, μετάφρ. από τα αγγλικά, τόμος 1, σελ. 99, Μ., 1985; Γιαλκούτ Σ . I. και Kotova S.A. Κυκλικά νουκλεοτίδια και χαρακτηριστικά της ομοιόστασης στις αλλεργίες, σελ. 47, Κίεβο, 1987.